Трансплацентарный барьер. Гормональная функция плаценты. Что такое плацентарный барьер

Человека состоит из двух частей: плодовой (собственно, хорион) и материнской (эндометрий матки – decidua basalis).

Плодовая часть со стороны амниотической полости покрыта амнионом, который представлен однослойным призматическим эпителием и тонкой соединительнотканной пластинкой. В хориальной пластинке располагаются крупные кровеносные сосуды, которые пришли сюда по пуповине. Они располагаются в особой соединительной ткани – слизистой ткани . Слизистая ткань в норме встречается лишь до рождения – в пуповине и хориальной пластинке. Она богата гликозаминогликанами, которые определяют е высокий тургор, поэтому сосуды и в пуповине, и в хориальной пластинке никогда не пережимаются.

Хориальная пластинка отграничена от межворсинчатого пространства и материнского кровотока слоем цитотрофобласта и фибриноидом (Миттабуха). Фибриноид выполняет иммуно-биологическую барьерную функцию. Это “заплатка” в месте повреждения цитотрофобласта, препятствующая контакту материнской крови с кровью и тканями плода, т.е. он препятствует иммунному конфликту.

В межворсинчатом пространстве определяются ворсинки разного диаметра. Во-первых, это первичные (основные) ворсинки . Они могут достигать глубоких слоев эндометрия и врастать в него, тогда они называются якорными. Другие могут не соприкасаться с материнской частью плаценты. От основных ворсинок первого порядка ветвятся вторичные ворсинки , от которых ветвятся третичные ворсинки (обычно, окончательные; только при неблагоприятных условиях беременности или при переношенной беременности может происходить дальнейшее ветвление ворсинок).

В трофике плода участие в основном принимают третичные ворсинки. Рассмотрим их строение. Центральную часть ворсинки занимают кровеносные сосуды, вокруг них расположена соединительная ткань. На первых этапах ворсинку отграничивает слой цитотрофобласта, но затем его клетки сливаются и образуют толстый синцитиотрофобласт . Участки цитотрофобласта остаются лишь вокруг якорных пластин.

Т.о., между материнской и плодовой кровью образуется плацентарный барьер. Он представлен:

Эндотелием капилляров ворсинки,

Базальной мембраной капилляров,

Соединительнотканной пластинкой,

Базальной мембраной цитотрофобласта,

Цитотрофобластом или синцитиотрофобластом.

Если синцитиотрофобласт разрушается, то в этом участке также образуется фибриноид (Лангханса), который также выполняет роль барьера.

Т.о., в плацентарном барьере главную роль выполняет синцитий, который богат различными ферментативными системами, обеспечивающими выполнение дыхательной, трофической и частично белоксинтезирующей функций. Через плацентарный барьер из крови матери поступают аминокислоты, простые сахара, липиды, электролиты, витамины, гормоны, антитела, а также лекарственные препараты, алкоголь, наркотики и проч. Плод же отдает углекислоту и различные азотистые шлаки, и, кроме того, гормоны плода, что часто ведет к изменению внешнего вида будущей матери.

Материнская часть плаценты представлена измененным эндометрием, в который вросли ворсинки хориона (т.е., основной отпадающей оболочкой). Он представлен волокнистыми структурами и большим количеством очень крупных децидуальных клеток, которые имеют отношение и к барьерной, трофической, регуляторной функциям. Эти клетки частично остаются в эндометрии после родов, не позволяя вторично имплантироваться в этот участок. Децидуальные клетки окружены фибриноидом (Рора), который в целом отгораживает материнскую часть плаценты от межворсинчатого пространства. Фибриноид Рора также выполняет барьерную иммунобиологическую функцию.

В фетальной (плодной) стадии развития плода, в соответртвии с генетической программой закодированной в генотипе, осуществляется интенсивная дифференцировка клеток, формирование и созревание структур тканей и органов. Быстро нарастает масса плода, а интенсивность ее роста зависит не только от видовых генетических особенностей (генотипа), но и от качества кормления и условий содержания беременных животных. Самостоятельная, автономная система кровообращения плода надежно обеспечивается системой кровообращения организма матери, а физиологическая связь между матерью и плодом осуществляется через образующийся в матке у плода новый орган - плаценту. В этот период беременности приобретают особую важность как фактор роста плода условия содержания и кормления беременных животных. Тем не менее, при реализациии генетической программы развитая решающая роль в формировании плода отводится генотипу "нового организма. Плацента (лат. placenta, от греч. placus - лепешка) - комплекс тканевых образований, развивающихся на сосудистой оболочке плода (хорионе) и в слизистой оболочке матки и служащих для связи плода с организмом матери. Это важнейший трофический и выделительный, а также эндокринный орган плода, выполняющий функцию кожного покрова, легких, кишечника, обеспечивающий питание, дыхание, выделение продуктов обмена и его связь с внешней средой через кровеносную систему организма матери. В клеточных слоях плаценты происходят сложные биохимические процессы расщепления и синтеза белков, жиров и др. соединений, поступающих из крови матери. В ворсинках хориона и плодных оболочках плаценты под действием различных ферментов высокомолекулярные белки крови матери расщепляются на альбумозы и др., более простые, доступные к усвоению плодом химические соединения. Эти соединения способны путем диффузии, осмоса и активного переноса избирательно проникать через клеточные слои плаценты из крови матери в кровь плода. Плацента является и органом выделения - она освобождает ткани плода от продуктов обмена веществ, накапливающихся в его крови.

Плацента состоит из материнской и плодной частей. Материнская (placenta uterina) образуется своеобразно измененной слизистой оболочкой матки и она может быть отпадающей (у приматов) и неотпадающей (у всех видов сельскохозяйственных животных). У животных с отпадающей плацентой материнская часть во время родов повреждается с нарушением целостности сосудов, вследствие чего у таких животных роды сопровождаются кровотечением. Ткани неотпадающей плаценты во время родов не нарушаются.

Плодная плацента (placenta foetalis) представляет собой выросты (ворсинки) сосудистой оболочки плода (хориона), состоящие из соединительной ткани, покрытой слоем эпителия с внедрившимися в каждую ворсинку мельчайшими конечными капиллярами артерий и вен пупочных сосудов плода. Связь между плодом и матерью у большинства млекопитающих осуществляется за счет врастания ворсинок в углубления материнской плаценты - крипты, вследствие чего кровь матери и плода не смешивается. Материнский организм и организм плода имеют автономные системы кровообращения. Важной особнностью плаценты является наличие в основном веществе соединительнотканной стромы высокоактивных веществ - кислых мукополисахаридов, участвующих в осуществлении барьерной функции плацентарной ткани. С наличием и степенью их полимеризации связана проницаемость стенки плаценты для различных веществ и химических соединений.

У разных видов животных в процессе эволюции сформировались плаценты, различающиеся по структуре клеточных слоев и характеру связи между материнской и плодной частями. Различают следующие типы плацент.

Гемохориальная плацента

У этого типа плаценты, которую имеют приматы, кролики и морские свинки, ворсинки хориона плода растворяют клеточный слой слизистой оболочки матки, повреждают стенки кровеносных сосудов, в результате чего в толще матки образуются полости (лакуны), заполненные циркулирующей кровью. В этих полостях и располагаются ворсинки, свободно плавая и постоянно омываясь кровью, причем соединения хориона со стенкой матки располагаются локально, и по внешнему виду эти участки напоминают лепешку. Кровеносная система плода гемохориальной плаценты отделена от крови матери только структурными элементами ворсинок плодной части плаценты - эпителием ворсинок и эндотелием капилляров. Такой тип плаценты более соответствует названию гемохориальная дисковидная - гемохориальная по структуре стенки хориона (клетки хориона -кровь матери) и дисковидная по характеру расположения, диспозиции ворсинок на хорионе и крипт в стенке матки. У приматов детская и материнская части плаценты состоят из 15-20 долек (дисков).

Эндотелиохориальная плацента

У плодов плотоядных (собаки, кошки) ворсинки хориона не омываются кровью матери, они не находятся непосредственно в крови, но врастают в крипты стенки матки, выстланные эндотелием капилляров. При таком строении крипт и хориона капиллярная сеть детской и материнской частей плаценты имеют постоянный контакт. Кровь матери отделена от крови плода двумя слоями эпителия и двумя слоями сосудистого эндотелия. Ворсинки располагаются только в средней части хориона (зональное расположение, в отличие от дисковидного у приматов), окружая плодный пузырь в виде широкой полоски или пояска. Ворсинки не внедряются в просвет сосудов и не омываются кровью матери, но врастают глубоко в толщу слизистой оболочки матки и эндотелий их капилляров соприкасается непосредственно с клетками эндотелия капилляров крипт материнской части плаценты. Вследствие отложения биливердина плацента у этих видов животных приобретает бурый или зеленоватый цвет. Такой тип плаценты принято называть эндотелиохориальный зональный - эндотел^юхориальный по характеру контакта материнского эндометрия, выстланного эндотелием сосудов с клетками эндотелия капилляров хориона плода (образуется два эпителиальных и два эндотелиальных клеточных слоя), и зональный - по зональному, локальному расположению ворсинок на хорионе.

В гемохориальной и эндотелиохормальной плацентах происходит тесное сращение хориальных ворсинок с поверхностным слоем эндометрия с образованием дециДуальной оболочки, что характерно для истиных плацент. Во время родов эндометрий отрывается от более глубоких слоев слизистой оболочки матки совместно с плодной плацентой, чем вызывается значительное кровотечение. Животных с истиными плацентами называют децид*уатами, они имеют в материнской плаценте децидуальную оболочку (человек, обезьяны, грызуны, плотоядные). Другие типы плацент по характеру связи между оболочками и эндометрием принято именовать контактными или полуплацентами.

В связи с тем, что в плацентах гемохориального и эндотелиохориального типов между кровью плода и кровью матери имеются только клеточные слои эпителия и эндотелия капилляров кровеносных сосудов, то в период беременности из крови матери в кровь плода проникают материнские белки и иммуноглобулины и новорожденные этих видов животных рождаются с наличием в крови определенного количества материнских защитных белков (иммуноглобулинов). Проникают через плаценту в плод, главным образом, иммуноглобулины класса G. Другие классы иммуноглобулинов, а также микро- и макрофаги, Т- и В-клетки новорожденные получают с молозивом матери после рождения.

Десмохориальная (смешанная) плацента

В процессе беременности эпителий ворсинок плодной части и эпителий крипт материнской части плаценты под влиянием каких-то причин слущивается, и соединительная ткань ворсинок, пронизанная капиллярами сосудов, входит в контакт с соединительной тканью крипт стенки матки (контактная плацента или полуплацента). В результате сосудистая система плода отделяется от крови матери одним слоем эндотелия капилляров и эпителия ворсинок хориона плодной части и маточной стромой, клетками эпителия слизистой оболочки и эпителием и эндотелием капилляров материнской части плаценты. Такой тип плаценты, именуемый множественной десмохориальной, имеют жвачные. Она состоит из 80-120 карункулов, образующихся на слизистой оболочке матки, и такого же количества плодных плацент в виде ворсинок на хорионе - котиледоны. На других участках сосудистой оболочки плода ворсинок (котиледонов) нет. Карункулы имеют вид грибовидных образований с многочисленными криптами, пронизанными капиллярами кровеносных сосудов матери. Ворсинки хориона, снабженные большим количеством кровеносных сосудов (котиледоны), внедряются в крипты карункулов и имеют на конце полушаровидные образования, чем обеспечивается более интенсивная циркуляция в них крови. Следовательно, при десмохориальном типе плаценты кровь плода отделена от крови матери слоем эндотелия капилляров и эпителия хориона плода, слоем стромы и капиллярным эпителием и эндотелием сосудов матки, что оказывает существенное влияние на функционирование плацентарного барьера. У жвачных плацентой принято считать плацентомы (котиледоны плода) и карункулы матки с межкотиледонарными областями. В соответствии с этим различают котиледонарную и межкотиледонарную части плаценты. Межкотиледонарная часть плаценты у коров является эпителиохориальной, а котиледонарная часть - десмохориальной, что связывают с особенностями эпителиальных клеток крипт карункулов. Величина поверхности котиледонарной части, возможно, определяет степень развития, интенсивность созревания и потенциальную жизнеспособность новорожденного теленка. У овцематок котиледонарная часть плаценты десмохориального типа, а межкотиледонарная часть - десмохориальна только до 10 недели суягности, и в дальнейшем она трансформируется в плаценту эпителио-хориального типа, как это наблюдается у коров.

Благодаря такому строению, плацента жвачных животных (коров, овец, коз) не пропускает через клеточные слои из крови матери в кровь плода белки и иммуноглобулины. Поэтому телята, ягнята, козлята сразу после рождения содержат в крови пониженное количество общего белка (до 50-60% от нормы) и не содержат гамма-глобулины (иммуноглобулины), обладающие высокой защитной активностью. Врожденный абсолютный иммунодефицит для новорожденных этих видов животных является физиологическим, нормальным состоянием, но в силу особых условий обитания новорожденных, иммунодефицит представляет большую опасность для жизни.

Эпителиохориальная плацента "

У эпителиохориальной плаценты (самки однокопытных, верблюдов, свиней) ворсинки плодной и крипты материнской частей плацент, кроме соединительной ткани, выстланы клетками эпителия. Такая структура плодной и материнской плацент сохраняется в течение всего периода беременности. Между кровеносными сосудами ворсинок и крипт образуется два слоя эпителия, а пространство между слоями заполняется секретом клеток матки (эмбриотроф или маточное молоко), который является одним из источников питания плода. Эпителиохориальная плацента морфологически и по количеству клеточных слоев между кровью плода и кровью матери имеет сходство с десмохориальной. Отличие состоит в том, что у эпителиохориальной нет карункулов и котиледонб"в, но в дополнение имеется два слоя эпителиальных клеток, пространство между которыми заполнено маточным молоком (эмбриотроф). При родах и изгнании последа ворсинки хориона легко вытаскиваются из крипт без повреждения кровеносных сосудов и без кровотечения. Клеточные слои эпителиохориальной плаценты не пропускают из крови матери в кровь плода белки и гамма-глобулины (иммуноглобулины), поэтому новорожденные жеребята, поросята, верблюжата рождаются в состоянии физиологического врожденного иммунодефицита.

Ахориальная плацента

Некоторые виды животных (кенгуру, киты) снабжены ахориальным типом плаценты - это плацента без ворсинок на хорионе плода. Плод, хорион которого представлен эмбриотрофом, соприкасается с поверхностью слизистой оболочки матки, полость которой заполнена маточным молоком. Плод практически плавает в маточном молоке, используя питательные вещества всей своей поверхностью. Связь между материнской и плодной частями плацент осуществляется через эмбриотроф. Рождающиеся детеныши этих видов животных имеют в крови материнские белки и гамма-глобулины, т.е. они не страдают врожденным иммунодефицитом.

В плодной части плацент всех типов на протяжении беременности сохраняются основные тканевые слои (капиллярный эндотелий, мезенхима и эпителий хориона), отделяющие кровь плода от крови матери. У некоторых типов плацент сохраняются также и тканевые слои матки (эпителий матки, строма матки, капиллярный эндотелий). Перечисленные клеточные слои плодной и материнской частей плацент образуют плацентарный барьер. С уменьшением числа клеточных слоев в плацентарном барьере обменные процессы между матерью и плодом протекают более интенсивно. Тем не менее, у свиней с эпителиохориальной плацентой с шестью тканевыми слоями в плацентарном барьере (капиллярный эндотелий, эпителий и мезенхима хориона, маточный эпителий и строма матки, капиллярный эндотелий матки) обменные процессы протекают весьма интенсивно, на что указывает быстрый рост плодов. Новорожденный поросенок после почти 4-месячного пребывания в утробе матери (в среднем три месяца, три недели и три дня) наращивает массу тела до 1 кг и более, тогда как плод человека с гемо-хориальной плацентой, в состав которой входят два тканевых слоя (соединительная ткань, покрытая эндотелием ворсинок хориона, свободно располагающихся в крови лакун матки), к этому периоду плодоношения (4 месяца) весит всего лишь 120 г. Следовательно, интенсивность роста массы плода в период внутриутробного развития зависит не от типа плаценты и условий обмена питательными веществами между матерью и плодом, а от особенностей генотипа животного.

Гистологическая структура и функция плаценты на всем ее протяжении и на различных стадиях беременности у некоторых видов животных могут существенно меняться. Например, у свиноматок уже с 7-й недели супоросности интенсивность дифференциации клеток хориального эпителия зависит от места их расположения. Клетки, расположенные у основания и между микроскладками, более удлиненные, вакуолизированные и покрыты микроворсинками. Полагают, что этот эпителий участвует в гемотрофном питании плода. Эпителий хориона, выстилающий гребни микроскладок, по строению напоминает эпителий легочных альвеол. Эти участки плаценты, по мнению многих исследователей, выполняют функцию газообмена между кровью матери и кровью плода, чем обеспечивается интенсификация обменных и окислительно-восстановительных процессов. Такое своеобразное строение ворсинок является результатом реализации генетической программы развития данного вида животного, а не уровнем питания матери. Таким образом, плацентарный барьер обеспечивает регулирование проникновения в кровь плода из крови матери различных веществ и удаление из крови плода продуктов обмена. Его функция направлена на защиту внутренней среды плода от проникновения из крови матери веществ, принадлежащих организму матери, которые для плода являются чужеродными. Исключение составляют лишь некоторые классы иммуноглобулинов, которые могут передаваться через гемохориальную (человек, некоторые виды грызунов) и эндотелиохориальную плаценты внутриутробно. Анатомическим субстратом плацентарного барьера является эпителий трофобласта, синтиций, покрывающий ворсинки, клетки соединительной ткани ворсинок, эндотелий капилляров ворсинок, а также тканевые слои материнской части плаценты.

При нормальном течении беременности из крови матери в кровь плода проходят химические соединения и вещества определенной молекулярной массы - свободно проникают соединения с молекулярной массой до 350 дальтон. Чем больше тканевых слоев в плацентарном барьере, тем труднее переходят из крови матери в фетальную кровь химические соединения большей массы. Считают, что такая избирательность прохождения химических соединений связана с выработкой и наличием в клеточных слоях различных ферментов. Через плацентарный барьер не могут проникать многие гормональные и гуморальные низкомолекулярные соединения. При патологии беременности в плаценте могут развиваться воспалительные процессы, а также различные аномалии - ворсинчатый, пузырчатый и мясной заносы, отсутствие или недоразвитие ворсинок хориона, формирование добавочных плацент, инфаркт материнской или плодной части плаценты. Любые нарушения структуры или"функции плаценты заканчиваются отторжением плода и выкидышем. Несущественные нарушения могут изменить проницаемость плаценты, следствием чего может быть проникновение в крбвь плода высокомолекулярных соединений из крови матери. Следовательно, функция плацентарного барьера зависит от особенностей строения плаценты и физиологического состояния организма матери в период ее формирования. С точки зрения иммунного статуса плодов животных с десмохориальной и эпителиохориальной плацентами (жвачные, однокопытные, всеядные) можно отметить главное - плоды от них рождаются физиологически незрелыми и с выраженным иммунодефицитом, что не должно расцениваться как патология. Плоды плотоядных животных рождаются также физиологически недозрелыми, но с приближающимся к норме количеством общего белка и с пониженным уровнем гамма-глобулинов (иммуноглобулинов).

Иммунная система плаценты. Барьерная функция плаценты.

Иммунная система плаценты.

Плацента представляет собой своеобразный иммунный барьер , разделяющий два генетически чужеродных организма (мать и плод), поэтому при физиологически протекающей беременности иммунного конфликта между организмами матери и плода не возникает. Отсутствие иммунологического конфликта между организмами матери и плода обусловлено следующими механизмами:

Отсутствие или незрелость антигенных свойств плода;
- наличие иммунного барьера между матерью и плодом (плацента);
- иммунологические особенности организма матери во время беременности.

Барьерная функция плаценты.

Понятие "плацентарный барьер " включает в себя следующие гистологические образования: синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, слой мезенхимальных клеток (строма ворсин) и эндотелий плодового капилляра. Плацентарный барьер в какой-то степени можно уподобить гематоэнцефалическому барьеру, который регулирует проникновение различных веществ из крови в спинномозговую жидкость. Однако в отличие от гематоэнцефалического барьера, избирательная проницаемость которого характеризуется переходом различных веществ только в одном направлении (кровь - цереброспинальная жидкость), плацентарный барьер регулирует переход веществ и в обратном направлении, т.е. от плода к матери. Трансплацентарный переход веществ, постоянно находящихся в крови матери и попавших в нее случайно, подчиняется разным законам. Переход от матери к плоду химических соединений, постоянно присутствующих в крови матери (кислород, белки, липиды, углеводы, витамины, микроэлементы и др.), регулируется достаточно точными механизмами, в результате чего одни вешества содержатся в крови матери в более высоких концентрациях, чем в крови плода, и наоборот. По отношению к веществам, случайно попавшим в материнский организм (агенты химического производства, лекарственные препараты и т.д.), барьерные функции плаценты выражены в значительно меньшей степени.

Проницаемость плаценты непостоянна . При физиологической беременности проницаемость плацентарного барьера прогрессивно увеличивается вплоть до 32-35-й недели беременности, а затем несколько снижается. Это обусловлено особенностями строения плаценты в различные сроки беременности, а также потребностями плода в тех или иных химических соединениях.

Ограниченные барьерные функции плаценты в отношении химических веществ, случайно попавших в организм матери, проявляются в том, что через плаценту сравнительно легко переходят токсичные продукты химического производства, большинство лекарственных препаратов, никотин, алкоголь, пестициды, возбудители инфекций и т.д. Это создает реальную опасность для неблагоприятного действия этих агентов на эмбрион и плод.

Барьерные функции плаценты наиболее полно проявляются только в физиологических условиях, т.е. при неосложненном течении беременности. Под воздействием патогенных факторов (микроорганизмы и их токсины, сенсибилизация организма матери, действие алкоголя, никотина, наркотиков) барьерная функция плаценты нарушается, и она становится проницаемой даже для таких веществ, которые в обычных физиологических условиях через нее переходят в ограниченном количестве.

Плацента – это комплекс тканевых образований, развивающихся из сосудистой оболочки плода и слизистой оболочки матки матери и служит для связи плода с материнским организмом.
Плацента делится на две части:
– плодная (сосудистая оболочка плода)
– материнская (слизистая оболочка матки)
Плод окружен тремя оболочками:
–– внутренняя (водная – amnion) образуется из трофобласта, окружает плод со всех сторон, прозрачная и не имеет сосудов, образует водный пузырь вокруг плода и содержит околоплодную жидкость. У коровы к концу беременности бывает 3-5 л, у кобылы – 3-7 л, овец – 0,04-0,15. В амниотической жидкости содержится: белок, сахар, жиры, мочевина, муцин, соли Са, Р, Na.
Функции амниотической жидкости:
– служит буфером, защищающим плод от механических воздействий извне;
– регулирует внутриматочное давление, способствует нормальному кровообращению в сосудах плаценты и пуповины;
– участвует в поддержке водного баланса (плод поглощает часть околоплодной жидкости);
– создает условия для пропорционального формирования частей и органов плода.
–– средняя (мочевая – allantois) оболочка образуется из первичного мочевого пузыря зародыша. Тонкая, прозрачная, имеет сосуды. От верхушки мочевого пузыря зародыша, продукты обмена через пупочное кольцо через мочевой проток (урахус) попадают в мочевую оболочку. К концу беременности у коров – 8-15 л; кобыл – 4-10 л; овец/коз – 0,5-1,5 л. В аллантоисной жидкости находят мочевину, виноградный сахар и соли, гормоны. Благодаря гормонам, ферментам и питуитриноподобным веществам мочевую жидкость применяют для ускорения сокращения (инволюции) матки после родов. Большая роль мочевой оболочки принадлежит в период развития кровообращения у плода.
–– сосудистая (хорион – наружняя оболочка – chorion) – окружает плод со всех сторон и соприкасается со слизистой оболочкой матки. Сосудистая оболочка покрыта ворсинками.
Ворсинка состоит из соеденительнотканной основы, покрытой слоем эпителия и кровеносных сосудов (артерии и вены). Ворсинки хориона составляют плодную часть плаценты. Через сосуды пупочной вены хориона питательные вещества и кислород от матери переходят к плоду, а через пупочные артерии продукты обмена и углекислота из крови плода поступают в кровь матери.
Внешний листок аллантоиса срастается с хорионом, образуя алланто-хорион, а внутренний с амнионом (аллантоамнион). Благодаря этому зародыш располагается в двух наполненных жидкостью мешках. В дальнейшем алланто-хорион постепенно срастается с окружающей его слизистой оболочкой матки (имплантация). У коров имплантация происходит в течение 1-1,5 месяцев беременности, а у свиноматок уже через 3-4 недели.
Таким образом, комплекс оболочек плода в совокупности со слизистой оболочкой матки образуют плаценту, которая осуществляет обмен веществ между матерью и плодом.
Функции плаценты: питание плода, дыхание, защитную, выделительную, гормональную (гонадотропины, простагландины, эстрогены, прогестерон).
По характеру питания плацента делится:
– эмбриотрофная – маточная часть плаценты продуцирует секрет – эмбриотроф (маточное молочко), всасываемый ворсинками плодной части (однокопытные, жвачные, свиньи).
– гистеротрофная – плодная часть плаценты всасывает питательные вещества, образующиеся в результате разжижения и растворения тканей ферментами хориона (приматы, кролики, плотоядные).
По характеру связей частей плаценты их разделяют на следующие типы:
1. ахориальная (безворсинчатая) – кенгуру, кит
2. эпителиохориальная – кобыла, свинья
3. десмохориальная – корова, коза, овца
4. эндотелиохориальная – мясоедные
5. гемохориальная – обезьяна, крольчиха
По расположению ворсин хориона подразделяются:
1. рассеянная – кобыла, свинья
2. множественная – жвачные
3. зональная – плотоядные
4. дисковидная – приматы, грызуны
Плацента может быть:
– неотпадающая – у всех сельскохозяйственных животных;
– отпадающая – у приматов (в процессе имплантации зародыша плацента слизистой оболочки разрушается под воздействием ферментов, и ворсинки плодной плаценты погружаются в лакуны, в которых циркулирует материнская кровь).
Ворсинки сгруппированы на хорионе в виде островков – котиледонов. Они сгруппированы только в тех местах сосудистой оболочки, которые прилегают к особым образованиям слизистой оболочки матки – карункулам. У коров карункулов 80-120 шт; у овец – 88-100; коз – 90-120. В карункулах имеются углубления – крипты, в которые врастают ворсинки котиледонов.
Плацентарный обмен
Плацента обладает избирательной проницаемостью для различных веществ, содержащихся в материнской крови. В результате одни вещества проходят в неизменном виде, другие претерпевают биохимические изменения, третьи задерживаются в плаценте.
Плацента проницаема для низкомолекулярных веществ (моносахариды, водорастворимые витамины, некоторые белки). Витамин «А» всасывается в плаценту в виде его предшественника – каротина.
Под действием ферментов расщепляются в плаценте:
белки – до аминокислот;
жиры – до жирных кислот и глицерина;
гликоген – до моносахаров.
Клеточные слои плаценты защищают плод от бактерий, соматических клеток, некоторых лекарственных препаратов. Плацента способна задерживать и обеззараживать токсические метаболиты, синтезировать ряд веществ, выполняющих защитные функции. С другой стороны, плацента препятствует поступлению вредных веществ обратном порядке – от плода к матери.
При патологиях плаценты (котиледонит, плацентит) нарушаются ее барьерные функции и делают ее проницаемой для высокомолекулярных химических соединений, бактерий, грибов, бруцелл, лептоспир, кампилобактерий, токсинов (Д.Д Сосинов., Е.П. Кремлев).

Посредством плаценты плод связывается с материнским организмам. Плацента человека относится к дискоидальному и гемохориальному типу. Различают следующие виды плаценты:

Эпителиохориальная – диффузная плацента, такой тип плаценты контактирует с железами матки, и эти крупные молекулы расщепляются до аминокислот (в печени плода). Встречается у верблюда, лошади, свинья и китообразных.

Десмохориальная или множественная плацента . Такой тип плаценты расщепляет эпителий матки, и ворсинки хориона прямо контактируют с соединительной тканью. Встречается у животных – овцы, коровы, козы и др. Дети таких животных после рождения способны к самостоятельному питанию и передвижению.

Следующий тип плаценты (второй тип плаценты) из организма матери получает потовые аминокислоты, в результате зародыш получает потовые питательной материал. Первой вид такой плаценты называется эндотелиохориальная и её ворсинки в слизистой оболочке матки образует женский поясок. Ворсинки хориона расщепляет эпителий, соединительнотканный, а такие стенку кровеносных сосудов матки и прямо контактирует с кровью, (ёж, крот, штучке мышь, крысы, кролики, обезьяна и человек). Детеныши этих животных рождается очень нежными и неспособны самостоятельно питаться. Стенки ворсинок плаценты имеет очень сложное строение, и кровь матери и плода никогда не смешивается, потому что между ними образуется гематоплацентарный барьер. Барьер состоит из эндотелия кровеносных сосудов и его базальной мембраны. Рыхлая волокнистая соединительная ткань, окружающая сосуд, трофобласты и его базальной мембраны, а также синцитиотрофобласта.

Плацента выполняет трофическую и экскреторную (для плоды) эндокринную (хоральный гонадотропин, прогестерон и эстроген), защитную (иммунологическая защита) функции. Однако через гематоплацентарный барьер свободно проникает алкоголь, наркотики, лекарственные средства, никотин и гормоны через кровь матки поступает к плоду.

В строения плаценты различается плодная и материнская части. Плодная часть представлена разветвлениями хориона, и связанная с ним амниотической оболочкой. Материнская часть представлен преобразованным базальным слоем эндометрия. Развития плаценты начинается на 3-й неделе, на вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки начинают врастать сосуды и образовываться третичные сосуды. Проницаемость плаценты зависит от содержания в ней гиалуроновой кислоты и ферменты гиалуронидазы. Кроме того для прочной свези плаценты с материнским организмом необходим витамины С и А, которые участвуют в дифференцировке, фибробластов и синтезе коллагена. Поверхность ворсинок хориона покрыта цитотробластом и синцитиотрофобластом. Синцитиотрофобласт образуется позже и является производным цитотрофобласта, в результате чего плод питается гематотрофью.

К концу 3-его месяцы развития плодная часть плаценты образует стволовые или якорные пластинки. Вначале хоральные ворсинке покрыты однослойным эпителиям, позже эти клетки митотический делятся и образуют многоядерную структуру – синцитиотрофобласт. Синцитиотрофобласт содержит очень много протеолитических и окислительных ферментов (АТФ-азы, щелочную и кислую фосфатазу, 5-нуклеотидазу, СДГ-азы (сукцинатодегидрогиназы), цитохромоксидазу, моноаминоксидазу и т.д.). К концу 2-месяца на ворсинках цитотрофобласт исчезает и сохраняется только синцетиотрофобласт.

В второй половине беременности синцитиотрофобласт истончается, ворсинки хориона покрывается фибриноидом Лангерганса, оксифильная массы в образовании который участвует наряду с трофобластом продукты свертывания плазмы. Структурно-функциональный единицей сформированный плаценты является котиледон, образованный стволовыми ворсинками и её вторичными и третичными разветвлениями. Общем качество котиледонов около 200 вес плаценты 500,0, толщина 3 см, диаметр 20 см.

Материнская часть плаценты представлено базальной пластинкой, соединительнотканными септами и лакунами. В полости большие лакуны свисают ворсинки. В базальной части эндометрия формируются децидуальные клетки, эти клетки крупные, цитоплазмы их богаты гликогенам и клетки расположены группами. В местах прикрепления ворсин к материнской части плаценты, а именно на поверхности базального слоя обнаруживается аморфная субстанция (фибриноид Рора), и играющая важную роль в обеспечения иммунологического гомеостаза в системы мать-плод.

Вокруг плаценты находится замыкательная пластинка, которая препятствует истечению крови из лакун плаценты.

Связь между матерью и плодам обеспечивается нейрогуморальными механизмами. В эндометрии расположены хемо-, механо-, терморецепторы, в стенке кровеносных сосудов содержатся барорецепторы. Если воздействовать на рецепторы слизистой оболочки матки, у матери изменяется дыхание, сердцебиение и кровенос давление, а это отражается на составная плода. Важную регуляторную функцию выполняют тироксин, кортикостероиды, инсулин и половые гормоны. В период беременности усиленно продуцируется гормоны надпочечной железы. В самый ……… вырабатывается гормон хориальной гонадотропин, а он усиливает работу в гипофизе аденокортикотропинных гормонов. В целом нейрогуморальные механизмы начинают функционировать на 2-3 месяце, в этом периоде совершает первые двигательные реакции плода. У плода несколько усилен синтез инсулина, это необходимо для его роста и развития. Если мать страдает сахарным диабетом, то у плода компенсаторное усиливается выработка инсулина.